El color de las hojas en otoño

En el otoño, las hojas de muchos árboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

En el otoño, las hojas de muchos árboles se tornan de color rojo, como se aprecia en este ejemplar de Acer rubrum.

Las hojas de muchas especies muestran un color rojo bien diferenciado durante el otoño. En algunos árboles, como el arce rojo Americano (Acer rubrum) o el roble escarlata (Quercus coccinea), los flavonoles —un tipo de flavonoide— incoloros se convierten en antocianinas rojas cuando la clorofila de sus hojas se degrada.⁸ En otoño, cuando la clorofila se descompone, los flavonoides incoloros se ven privados del átomo de oxígeno unido a su anillo central, lo que los convierte en antocianinas, dando colores brillantes. Esta transformación química que consiste sólo en la pérdida de un átomo de oxígeno es la responsable de nuestra percepción de los colores del otoño. Estos pigmentos probablemente son las que protegen a las hojas del efecto de los rayos UV del Sol. Se especula que esta protección de las hojas aumenta su efectividad para transportar nutrientes durante su senescencia.^{43 44}

Mecanismo anatómico y regulación hormonal de la abscisión

Las heladas y bajas temperaturas del otoño dañan de forma rápida los tejidos vivos de las hojas y de los pecíolos de muchas especies. Una vez muertas, los recursos que la células de las hojas poseen no se hallarán disponibles para la planta. Por esta razón las especies caducifolias utilizan una secuencia de procesos coordinados para extraer sistemáticamente los valiosos recursos de las hojas antes que estas mueran. Una vez que tales recursos son capturados por las plantas, los tejidos muertos y moribundos de las hojas se descartan. Hacia el final de este proceso de senescencia se desarrollan líneas de fractura en la base de las hojas. Estas líneas de fractura impiden que la planta se exponga a daños subsecuentes por la caída de las hojas gracias al sellado de los tejidos que pronto serán descartados.⁶ La caída de las hojas antes de su muerte se debe a la intervención de tejidos especializados que constituyen una región definida en la base de la hoja, a menudo visible exteriormente como una constricción en forma de anillo, que se denomina zona de abscisión. Esta zona aparece en forma de un disco de células pequeñas con paredes delgadas, alineadas regularmente y sin ningún tejido de sostén. La zona de abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de abscisión o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo. En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes primarias de las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre sí y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde los vasos son obstruídos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la acción del viento. En la capa protectora suberosa las paredes celulares se impregnan de suberina y forman un súber cicatricial que protege la cicatriz dejada sobre el tallo por la caída de las hojas. El súber cicatricial puede formarse antes de la caída de las hojas —como en el caso de la magnolia— o inmediatamente después —como en la higuera—. En las especies leñosas la capa protectora tarde o temprano es reemplazada por la peridermis que se desarrolla debajo de la capa protectora en continuidad con la peridermis de otras partes del tallo. Las auxinas son agentes inhibidores de la abscisión foliar, mientras el etileno es un agente inductor, que se utiliza como defoliante en la cosecha mecánica de algunos cultivos.⁷ La regulación de la abscisión es una herramienta corriente en agricultuta en conexión con la creciente mecanización de muchas prácticas, tales como la defoliación controlada, el raleo de los frutos y el ajuste del momento de la cosecha de los mismos.

Evolución de las hojas

Reconstrucción del aspecto general de Aglaophyton major, una planta del Devónico inferior, cuyos fósiles fueron hallados en el yacimiento Rhynie Chert. Los rizoides son unicelulares y se localizan en la zona ventral del rizoma creciendo a partir de protuberancias formadas en la zona a partir de las células corticales.⁴⁵

Durante la evolución de las plantas las hojas se han originado al menos en dos ocasiones independientes. El legado de estos eventos evolutivos históricos está representado en las floras actuales por los microfilos de las licofitas (licopodios, Selaginella e Isoetes) y los megafilos de las eufilofitas (helechos, gimnospermas y angiospermas). Se considera que los microfilos, con su vasculatura característica y su ausencia de ramificación, han evolucionado a partir de excrecencias espinosas y son anteriores a los megafilos en el registro fósil de las plantas terrestres. De mayor importancia, sin embargo, fue el origen de los megafilos en las plantas vasculares a través de la modificación del desarrollo de las ramas laterales debido a que la gran mayoría de las aproximadamente 250.000 especies de plantas con flores existentes, así como la mayoría de las gimnospermas, utilizan un megafilo de lámina plana con una red de venas para la captación de la energía solar y la asimilación de carbono fotosintético. Los megafilos alteraron, de hecho, la trayectoria evolutiva de las plantas y de los animales terrestres, los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes, del agua y del dióxido de carbono y el intercambio de energía entre la superficie terrestre y la atmósfera.⁴⁶ Una medida de su éxito en ambientes terrestres es la capacidad de las hojas para soportar condiciones climáticas extremas entre los trópicos y la tundra, mientras que al mismo tiempo facilitan la fijación neta de aproximadamente 207 mil millones de toneladas de CO₂ (56,4 × 10¹⁵ g C) año^-1 a escala global. Esta producción primaria proporciona energía para casi todas las formas de vida terrestre en la Tierra, especialmente a los tetrápodos y a los insectos, y enlazan muchos ecosistemas y procesos biogeoquímicos.⁴⁷

Sawdonia ornata, una Zosterophyllopsida. En la imagen se observan los tallos aéreos dicótomos y las espínulas que poseían.

Asteroxylon mackiei es una especie fósil que vivió durante el Devónico inferior y descrita a partir de su descubrimiento en el yacimiento escocés de Rhynie Chert.⁴⁸ las espinas o enaciones que cubrían su tallo presentaban trazas foliares.

El licopodio Isoetes presenta nicrofilos con una sola traza foliar.

Evidentemente, las hojas son un éxito evolutivo de las plantas terrestres. Sin embargo, la llegada de los grandes megafilos tuvo lugar alrededor de 40-50 millones de años después del origen de las plantas vasculares, lo que sugiere que estaban lejos de ser una consecuencia inevitable de la evolución. Las primeras plantas vasculares ancestrales, que datan de finales del Silúrico, 410 millones de años atrás, estaban compuestos por un tallo simple o ramificado con esporangios, pero sin hojas.⁴⁹ Sorprendentemente, las plantas continuaron careciendo de hojas durante los siguientes 40-50 millones de años, cuando los megafilos finalmente se generalizaron hacia finales del período Devónico, 360 millones de años atrás.^{50 51 52 53} Esta aparición tardía de las hojas, una modificación estructural aparentemente simple, es sorpresiva al menos por tres razones. En primer lugar, la evidencia paleontológica muestra que el marco estructural necesario para el montaje evolutivo de una hoja simple (meristemas, vascularización, cutícula y la epidermis) se hallaban establecidos entre las plantas mucho antes de la llegada de los grandes megafilos. En segundo lugar, durante el mismo intervalo ocurrió una explosión sin precedentes de la innovación evolutiva de la historia de vida de las plantas, la cual fue testigo del ascenso de los árboles a partir de ancestros herbáceos, así como la evolución de los ciclos de vida complejos, incluyendo la invención de la semilla. En tercer lugar, el pequeño megafilo de la planta Eophyllophyton bellum de principios del Devónico, muestra que las plantas tenían la capacidad para producir un megafilo simple mucho tiempo antes de que estas estructuras se generalizaran.^{54 55}
En casi todas las plantas actuales las hojas constituyen una adaptación para incrementar la cantidad de luz solar que puede ser capturada para realizar la fotosíntesis. Se acepta que las hojas han evolucionado más de una vez en el transcurso de la evolución de las plantas y que, probablemente, se originaron como estructuras espinosas que actuaban como estructuras de defensa contra los herbívoros.
Las riniópsidas (Rhyniopsida) del yacimiento paleontológico de Rhynie Chert no estaban compuestas más que por ejes delgados sin ningún tipo de ramificación. Las trimerópsidas (Trimerophytopsida) del Devónico temprano son la primera evidencia que se dispone de algo que puede ser considerado como una hoja. Este grupo de plantas vasculares son reconocibles por sus masas de esporangios terminales, que adornan los extremos de los ejes que se pueden bifurcar o trifurcar.⁵⁶ Algunos organismos, tales como Psilophyton presentaban excrecencias sobre los tallos, pequeñas y espinosas, que carecían de su propio aporte vascular.^{57 58} Casi al mismo tiempo, las Zosterophyllopsida fueron adquiriendo importancia. Este grupo es reconocible por sus esporangios con forma de riñón que crecían sobre cortas ramas laterales cercanas a los ejes principales.⁵⁶ La mayoría de los miembros de este grupo tenía espinas pronunciado sobre sus ejes. Sin embargo, tales espinas carecían de traza foliar, y la primera evidencia de enaciones vascularizados ocurrió en el género Asteroxylon . Las espinas de Asteroxylon presentaban una primitiva fuente vascular, ya que cada «hoja» estaba inervada por una traza foliar que surgía de la protoestela. Un fósil conocido como Baragwanathiaaparece en el registro fósil un poco antes, a finales del Silúrico.⁵⁹ En este organismo, tales trazas foliares se continúan dentro de la «hojas» para formar la nervadura central.⁶⁰
Asteroxylon⁶¹ y Baragwanathia se consideran como licopodios primitivos.⁵⁶ Los licopodios existen todavía en la actualidad, siendo Isoetes un ejemplo bastante conocido. Estos licopodios actuales también presentan microfilos con una sola traza foliar y de pequeño tamaño. La mayor diferencia con los Lepidodendrales extintos, es que éstos exhibían microfilos de hasta un metro de longitud, pero en casi todos los casos, solo existía una única traza foliar.⁵⁶
Las hojas más familiares, los megafilos, han evolucionado en cuatro oportunidades diferentes y de modo independiente: en los helechos, las colas de caballo, las progimnospermas y en las plantas con semilla.⁶² Parece que se han originado a partir de la dicotomización de ramas, que por primera vez se superpusieron entre sí, y, finalmente se desarrolló una "palma" que gradualmente evolucionó en estructuras similares a hojas. Entonces, según esta teoría del teleoma, los megafilos se componen de un grupo de ramas palmeadas⁶⁰ En cada uno de los cuatro grupos que habrían de desarrollar megafilos, sus hojas evolucionaron por primera vez durante el Devónico tardío y el Carbonífero temprano, diversificando rápidamente hasta que los diseños estructurales básicos quedaron establecidos en el Carbonífero medio.⁶² La falta de diversificación posterior puede ser atribuida a limitantes de desarrollo.⁶² No obstnate, persiste también la duda acerca de las razones por las cuales las hojas tardaron tanto tiempo en aparecer sobre el planeta. De hecho, las plantas han estado sobre la superficie por lo menos por 50 millones de años antes de que los megafilos se hicieran significativos. Sin embargo, los mesófilos se conocen desde el Devónico temprano (el género Eophyllophyton) por lo que el desarrollo no pudo ser una barrera o una limitante para la aparición de las hojas ya que uno de sus constituyentes principales ya existía.⁶³ la mejor explicación indica que la el CO2 atmosférico estaba declinando rápidamente durante este tiempo, cayendo cerca del 90% durante el devónico.⁶⁴ Esto se correspondió con un incremento de 100 veces en la densidad de los estomas. Parece ser que la baja densidad estomática en el Devónico temprano significaba que la evaporación era limitada y que las hojas se sobre-calentarían si alcanzaban un mayor tamaño. La densidad estomática no podría incrementar, ya que las primitivas estelas y los sistemas radicales limitados no serían capaces de suministrar suficiente agua para suplir la tasa de transpiración. ⁶⁵